V tvrdých akvarijních alkalických vodách lze rostliny podle jejich růstu rozdělit do dvou skupin. V první budou rostliny převážně tropického původu. Vyskytují se ve své domovině v měkkých, kyselých a proudících vodách. Tyto rostliny ve výše uvedených podmínkách rostou většinou špatně.

Do druhé skupiny zařadíme hlavně rostliny mírného pásma, které i v alkalické tvrdé vodě mohou velmi dobře prospívat. Pro mě je příznačný bělavý uhličitanový povlak na svrchní straně listů, zvláště u intenzivně ozářených rostlin.

Uhlík je prvek přijímaný v největším množství. Na rozdíl od živočichů jej rostliny dokáží přijímat v minerální formě. S využitím sluneční energie z něj syntetizují organické látky. Tomuto ději říkáme fotosyntéza a má prvotní význam pro život na naší planetě. Proto je optimální příjem uhlíku nezbytný pro zdárný růst rostlin. Tento příjem má ve vodním prostředí některé zvláštnosti, které činí z uhlíku v mnoha případech limitující faktor růstu.

Z prací mnoha autorů je nesporné, že zvyšování koncentrace CO2 ve vodě má za určitých podmínek stimulující vliv na růst vodních rostlin (Končálová 1983, Weber 1979).

Problematice hnojení akvarijních rostlin oxidem uhličitým již byla na stránkách akvaristických časopisů věnována velká pozornost. Přesto si myslím, že je mnoho zajímavých jevů souvisejících s touto problematikou, jejichž význam je mnohým akvaristům dosud utajen.

Ve stojatých neutrálních až slabě alkalických vodách s malou alkalitou (nízká uhličitanová tvrdost) rostou špatně téměř všechny vodní rostliny, jejich růst lze pronikavě zlepšit snížením pH nebo rychlým prouděním vody.

Ve středně tvrdých, neutrálních až slabě kyselých vodách roste většina akvarijních rostlin dobře. Jak tyto jevy spolu souvisejí a jak je lze vysvětlit? Především se jedná o mechanismus příjmu uhlíku. Ten se ve vodách vyskytuje v různých formách, a to buď ve volné formě jako rozpuštěný plyn CO2, nebo v polovázané formě jako záporně nabitý aniont HCO3-, nebo konečně ve vázané formě jako záporně nabitý aniont CO32-.

Vzájemný poměr těchto forem závisí hlavně na pH. Tuto závislost charakterizuje náš graf. Jak je patrno, s klesající hodnotou pH ubývá vázaná forma ve prospěch volného CO2. Při pH menším než 4,5 je už všechen uhlík ve formě CO2. Při pH 6,4 je asi polovina uhlíku ve formě CO2 a polovina ve formě polovázané, tj. HCO3-. Při pH 8,3 je skoro všechen uhlík ve formě HCO3-. S rostoucím pH této formy ubývá ve prospěch vázané formy CO32- . Zájemce, kteří by se o věc zajímali blíže odkazuji na příslušnou literaturu (Pitter 1981, Golterman 1969).

Na základě uvedených skutečností nás jistě napadne, v jakých formách rostliny uhlík přijímají a které jsou pro ně výhodnější. Ve stručnosti se dá říci, že vodní rostliny jsou schopny přijímat uhlík ve dvou formách. Jednak rozpušťený CO2 a jednak jako aniont HCO3-. Mechanika příjmu jednotlivých forem je ale natolik rozdílná, že si zasluhuje samostatné pojednání.

Podle soudobých poznatků upřednostňují všechny rostliny příjem uhlíku ve formě CO2. Příjem v této formě je totiž pasivní děj, na který rostliny nepotřebují vydávat žádnou energii.

Vztah mezi pH a formami uhlíku. Upraveno podle Goltermana:

Oxid uhličitý proniká z vnějšího prostředí ( v našem případě z vody) do listu rostliny tzv. difuzí. Tento děj je jistě znám všem z běžného života. Zjednodušeně se dá říct, že plyn vyskytující se v určité části prostoru ve zvýšené koncentraci se snaží rovnoměrně rozptýlit, dokud nedojde k vyrovnání koncentrace v celém prostoru. Děj popisuje Fickův zákon.

V našem případě z něj lze usoudit, že rostliny bude přijímat CO2 tím rychleji, čím větší bude rozdíl koncentrace mezi vodou a listem rostliny, a čím kratší bude vzdálenost, ve které dochází k vyrovnání koncentrace.
Praktické důsledky první podmínky jsou jasné. Zvýšíme-li koncentraci CO2 ve vodě, zrychlíme jeho příjem rostlinou. Pro pochopení druhé podmínky je důležité si uvědomit, že difuze plynů v kapalinách je obecně velmi pomalý jev. Ve srovnání s difuzí ve vzduchu je difuze ve vodě až 10 000 krát pomalejší (Prins 1982). Tento činitel proto velmi výrazně omezuje příjem CO2 hlavně ve stojatých vodách. Tam je příjem plynu odkázán pouze na difuzi, která probíhá velmi pomalu.

Ve vodách, které se pohybují, jsou poměry poněkud složitější. Plyn se difuzně pohybuje pouze v prostoru tzv. hraniční vrstvy. Je to prostor těsně přiléhající k povrchu listu, ve které, se vlivem tření voda nepohybuje, ani při velké rychlosti proudění. Proto v pohybující se vodě překonává pronikající plyn značně kratší difuzní dráhu. Navíc přináší pohybující se voda do hraniční vrstvy stále nové zásoby CO2 a tím udržuje optimální koncentrační spád.

Toto je vysvětlení proč při pokusech s rostlinou Egeria densa bylo zjištěno, že příjem CO2 a tím i růst se zvyšuje úměrně s rychlostí proudění vody (Končálová 1984).

Příjem uhlíku ve formě HCO3- je často diskutovanou a nesmírně zajímavou záležitostí. Na základě empirických pozorování je známo, že rostlin dokáží úspěšně růst i ve značně alkalických stojatých vodách. V těchto podmínkách je příjem volného CO2 problematický. Výzkumy Arense (1) umožnily pochopit základní mechanismus tohoto děje. Arense zaujal jev dobře známý všem akvaristům. Jedná se o vznik bělavých uhličitanových povlaků na povrchu listů některých rostlin. Arens si dále povšiml různých pH na spodní a vrchní straně listu. Zjistil, že voda přiléhající ke svrchní straně listu je silně alkalizovaná, zatímco na spodní straně listu je mírné kyselá. Arens pochopil, že tyto jevy souvisejí s příjmem HCO3-.

Proč je příjem tohoto aniontu na rozdíl od příjmu CO2 tak komplikovaný? Hlavní příčina spočívá v tom, že tento aniont je záporně nabitý. V zájmu zachování elektroneutrality nemůže rostlina přijímat tento aniont pasivní cestou. Je to aktivní jev, který vyžaduje značné množství energie. Rostliny vyvinuly pro tento příjem neobyčejně důvtipný mechanismus, který se nazývá protonová pumpa. Při tomto ději jsou na úkor hlavně světelné energie transportovány protony, tj. kladně nabité vodíkové kationty na vnější stranu listu. O protonech je známo, že jsou nositeli kyselé reakce. Proto se na spodní straně listu snižuje pH. Na základě tohoto snížení se posunuje uhličitanová rovnováha, takže klesá koncentrace HCO3- ve prospěch CO2.

Uvolněný CO2 postupuje difuzí pasivně do listů výše popsaným způsobem. Současně s transportem protonů na spodní stranu listu probíhá transport OH- iontů na stranu svrchní (v zájmu zachování elektroneutrality). Zde se tedy pH naopak zvyšuje a to se projeví vysrážením CO32- v podobě bělavé uhličitanové krusty na svrchní straně listu. Celý tento děj je doprovázen vznikem elektrického napětí na povrchu listu a s tím spojenými elektrickými a magnetickými toky, které probíhají napříč listem. Proto o příjmu HCO3- říkáme, že má polární charakter. Pro svoji energetickou náročnost je tento příjem několikanásobně méně účinný něž příjem CO2.

Je pravděpodobné, že rostliny vyvinuly tento mechanismus jako přizpůsobení se životu v alkalických stojatých vodách. Naopak, rostliny z kyselých tekoucích vod budou dávat přednost příjmu CO2. Přesto se dá tvrdit, že převážná většina akvarijních rostlin je v optimálních podmínkách schopna přijímat uhlík v obou formách. K těmto podmínkám patří sluneční záření o hodnotě asi 10 000 luxů, optimální výživa a všestranně dobrá kondice rostlin.

V běžných akváriích dosahuje intenzita světla jen 2 až 3 000 luxů a proto podmínky nejsou ideální. Pro prozkoumání těchto závislostí byly některé akvarijní rostliny podrobeny četným pokusům. Rostliny byly uzavírány do skleněných lahví naplněných vodou o obsahu 0,5 l. Tyto láhve byly exponovány standardním světelným zdrojem po dobu 12 hodin. Jednalo se o jednu 18 W zářivku teple bílou UP a dvě 20 W žárovky. Intenzita osvětlení byla asi 2 600 luxů.Při pokusech bylo měřeno pH na začátku a na konci expozice.

Na základě změn pH bylo možno rozdělit rostliny do dvou skupin. Na druhy, které během celodenní asimilace zvýšily pH maximálně do hodnot 8,3 a na druhy, které dokázaly zvednout hodnotu pH nad 8,3. Jak bylo dříve řečeno, pH 8,3 je hraniční hodnota, při které se ještě může ve vodě vyskytovat volný CO2 . Rostliny, které dokázaly zvedat pH nad tuto hodnotu, dokáží přijímat i HCO3-.

Byly sledovány tyto druhy akvarijních rostlin: Limnophila sassiliflora, Cabomba caroliniana, Vallisneria americana, Lagarosiphon major, Egeria densa, Myriophyllum indicum, M. scabratum, Cryptocoryne balansae, Echinodorus osiris, Hottonia inflata, Hygrophyla polysperma a Eustralis stellata.

Bylo zjištěno, že jen 3 druhy ze sledovaných rostlin dokázaly v popsaných podmínkách přijímat HCO3-. Jednalo se o Egeria densa, Lagarosiphon major a Vallisneria americana. Ostatní druhy dokázaly přijímat jen CO2 a můžeme je rozdělit do dvou dalších podskupin. Jednak na rostliny, které dokáží zvedat pH až těsně k hranici 8,3 a dále na druhy, které zvyšují pH podstatně méně (do pH 7,5). Rostliny z první podskupiny mají k CO2 velkou afinitu a dokáží využít oxid uhličitý také výrazně hospodárněji. Ke zdárnému růstu jim stačí i velmi malé hodnoty volného CO2 - říkáme, že mají nízký kompenzační CO2 bod. Jednalo se o Myriophyllum scabratum a M. indicum, Cabomba caroliniana a Hottonia inflata. Zbývající druhy vyžadují dostatečnou zásobu volného CO2, jehož nedostatek se dá vykompenzovat rychlým prouděním vody.

Závěrem lze říci, že vodní rostliny kryjí svou uhlíkovou potřebu příjmem CO2 nebo aniontu HCO3-. V neutrálních až slabě alkalických vodách s nízkou alkalitou a tedy s celkově nízkým obsahem CO2 i HCO3- roste proto většina akvarijních rostlin špatně. Existují výjimky přizpůsobené výše uvedeným podmínkám speciálním typem metabolismu, např. šídlatky. Pro energetickou výhodnost dává většina vodních rostlin přednost příjmu uhlíku ve formě CO2. To vysvětluje, proč většina akvarijních rostlin roste dobře ve středně tvrdých a neutrálních až slabě kyselých vodách, tedy v podmínkách optimální koncentrace CO2. Intenzitu růstu pak ještě zvyšuje rychlost proudění vody. Je pravděpodobné, že na základě dalších výzkumů budeme schopni rozdělit akvarijní rostliny do skupin podle schopnosti přijímat HCO3- a podle nároků na koncentraci volného CO2.

Na fyziologické odlišnosti těchto skupin se můžeme dívat jako na přizpůsobení daným ekologickým podmínkám. Rostliny vyskytující se v měkkých, kyselých a proudících vodách (hlavně tropické) jsou přizpůsobeny především příjmu volného CO2. Většina těchto druhů je sice schopna přijímat i HCO3-, ale jen v optimálních podmínkách. V běžných akváriích se tyto podmínky nedají optimalizovat a proto je příjem HCO3- nad energetické možnosti rostlin. Naopak, rostliny pocházející z tvrdých, alkalických stojatých vod převážně mírného pásma dokáží přijímat HCO3- a to i při nižší intenzitě světla. Tato vlastnost jim umožňuje dobře prosperovat i v podmínkách, kde rostliny první skupiny živoří nebo dokonce odumírají.

V další práci bychom se chtěli pokusit rozdělit známé druhy akvarijních rostlin do již zmíněných skupin a podskupin. Tyto výsledky by se pak mohly stát jedním z nejdůležitějších kritérií pro vhodnost jednotlivých druhů do požadovaného ekosystému akvária. Doufáme, že tím předejdeme mnoha pěstitelským nezdarům.

Literatura
Arens, K., 1933: Physiologisch polarisierter Massenaustauch und Photosynthese bei submersen Wasserpflanzen. Planta 20:621-658
Golterman, H. L., 1969: Methods for chemical Analysys of fresh Waters. Int. Biol. Progr. Handbook 8, Blackwell Sci. Publ. Oxford
Končálová, H., 1983: Vliv koncentrace oxidu uhličitého na rychlost fotosyntézy u Egeria densa Planch. Stud. Věd. práce UK, Praha
Končálová, H., 1984: Hraniční vrstva vody - faktor limitující fotosyntézu submerzních makrofyt. Stud. Věd. práce UK, Praha
Pitter, P., 1981: Hydrochemie, SNTL, Praha Prins, H. B., O Brien, Zanstra. P. E., 1982: Bicarbonate utilization in Aquatic Angiosperms pH and CO2 Concentrations at the Leaf Surface Stud. On aquat. Vasc. Plants, Royal Bot. Soc. Belg. Brussels:112-119
Šebánek, J., 1983: Fyziologie rostlin. SZN, Praha Weber, Tenhunen, Yocum, Gates, 1979: Variation of Photosynthesis in Elodea densa with pH and/or high CO2 concentrations. Photosynthetica 13 (4) : 454-458